滕昆 李瑞敏 秦超 陶秋红 余义发 梁承 罗培繁
摘 要：以玉米和小麦为试验材料，用不同浓度的5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）分别进行灌根育苗和叶喷处理，并模拟低温胁迫下玉米的生长环境和使用20% PEG-6000模拟干旱胁迫下小麦的生长环境，探索5-ALA在低温和干旱胁迫下对作物是否有促进生长发育或缓解逆境胁迫的作用。试验结果表明，与对照相比，低温胁迫下的玉米苗经浓度为1 mg/L、5 mg/L、10 mg/L、50 mg/L、100 mg/L的5-ALA处理后，地上部干重分别增加了4.43%、15.87%、4.80%、14.02%、12.55%，其中浓度为5 mg/L的5-ALA灌根处理效果最好，差异达到显著水平;与对照相比，干旱胁迫下的小麦苗由浓度为1～150 mg/L的5-ALA处理后，第2～3片叶片的相对含水量随用量增加呈现先增加后减少规律，以50 mg/L最优，且差异显著，比对照增加9.9%。这说明施用适量浓度的外源5-ALA能显著缓解低温、干旱胁迫下对植物的抑制作用，促进植物正常生长。
关键词：5-氨基乙酰丙酸;低温胁迫;干旱胁迫;应用效果
文章编号：1005-2690（2022）09-0007-03 中国图书分类号：S311 文献标志码：B
在农业生产中，低温冷害是一种影响农业可持续稳定发展的自然灾害。据统计，低温冷害具有综合性、大尺度性及地区差异性等特点，通常会使我国粮食减产100亿kg左右[1]。低温会影响植物生长发育及其生理表现[2]。植物在长期适应低温胁迫的过程中，逐步形成独特的生理生化特性。近年来，由于人类生产活动导致全球气候变化剧烈，低温冷害时常发生，极大程度上限制了植物生长。
在干旱环境下，植物细胞膨压下降、叶片萎蔫。在极度干旱时，植物细胞严重脱水，体内各生理生化反应失调，严重时会使植物失水死亡[3]。目前，中国存在水资源短缺、分布不均匀、过分利用而导致大量浪费等问题，水资源不足也严重限制了农业发展。
5- 氨基乙酰丙酸（5-ALA）是一种广泛存在于动物、植物以及微生物机体活细胞中的天然非蛋白氨基酸，是合成叶绿素、血红素和维生素B12等四吡咯环色素的必要前体物质，在生物体的多种生物化学反应中发挥重要作用[4]。近年来，人们开始探究5-ALA在植物体内缓解逆境胁迫的作用。程菊娥等（2007）[5]发现，外源5-ALA可以提高烟草叶片的叶绿素含量，还能提高植物的抗冷性与耐旱性。
PEG-6000（聚乙二醇）是一種理想的高分子渗透剂，渗透压较稳定，能够限制植物水分吸收速率，可用于模拟干旱胁迫试验[6]。
本试验用玉米和小麦作为试验材料，创造出低温和干旱胁迫的生长环境，用不同浓度的5-ALA分别进行灌根育苗和叶喷处理，探索在低温和干旱胁迫下5-ALA对作物是否有促进生长发育或缓解逆境胁迫的作用，并确定效果最明显的5-ALA应用浓度，以期为5-ALA在农业生产中的产品研发提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试玉米为郑单958，供试小麦为新冬22号。供试植物生长调节剂为5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，5-ALA），由南宁汉和生物科技股份有限公司提供。
1.2 试验设计
1.2.1 5-ALA的玉米抗低温胁迫试验
试验于2021年3—4月在南宁汉和生物科技股份有限公司生测室进行，用蛭石盆栽播种玉米种子。试验共设7个处理：不添加5-ALA常温育苗对照（CK），不添加5-ALA低温育苗对照（K），分别用浓度为1 mg/L、5 mg/L、10 mg/L、50 mg/L、100 mg/L的5-ALA灌根低温育苗处理（S1、S2、S3、S4、S5）。每个处理设置4个重复，每个重复含5株玉米苗。待玉米苗长至3叶1心时以处理液灌根处理，24 h后移至培养箱进行低温处理，低温条件为昼/夜温度14 ℃/5 ℃，光照时间12 h，相对湿度55%，低温处理8 d后测量玉米苗地上部鲜重与干重。各处理间水分管理一致。
1.2.2 5-ALA的小麦抗干旱胁迫试验
试验于2019年4—5月在南宁汉和生物科技股份有限公司生测室进行。试验共设8个处理：清水对照处理（TCK），只用20% PEG-6000水培模拟干旱对照处理（TK），分别用浓度为1 mg/L、5 mg/L、10 mg/L、50 mg/L、100 mg/L、150 mg/L的5-ALA叶喷并用20% PEG-6000水培模拟干旱处理（T1、T2、T3、T4、T5、T6）。每个处理5个重复，每个重复播种发芽的小麦种子32粒，收样时取15株测定相对含水量。
播种小麦种子10 d后待小麦苗长至1叶1心时，连续3 d叶喷不同浓度5-ALA处理，并暗处理12 h。第16天使用20% PEG-6000水培，模拟干旱处理。第20天取第2～3片叶子计算叶片相对含水量以及叶干重。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 玉米苗生物量指标
待玉米苗低温处理8 d后，测定地上部鲜重及干重。测定时将种苗连同蛭石基质小心取出，轻轻抖落基质后，用清水冲洗根部3遍，去除根系附着的基质，用剪刀将植株地上部和地下部剪开，用吸水纸吸干植株后称重，称取种苗地上部鲜重。种苗地上部于干燥箱中105 ℃杀青15 min后，75 ℃下烘干至恒质量，所称重量即为地上部干重。
1.3.2 小麦苗第2～3片叶相对含水量及叶干重
待模拟干旱处理4 d后取小麦苗第2～3片叶并称取鲜重，然后将叶片置于去离子水中浸泡24 h，称取叶片的饱和鲜重。然后将叶片放入干燥箱中105 ℃杀青15 min后，75 ℃下烘干至恒质量，称量叶片干重。根据下式计算相对含水量。
叶片相对含水量=（叶片鲜重-叶片干重）/（叶片饱和鲜重-叶片干重）×100% （1）
1.4 数据统计与分析
采用Excel 2013和SPSS 23.0软件进行数据统计分析，使用单因素方法分析（ANOVA）进行数据比较，用最小显著差异法（LSD）检验进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同处理对低温胁迫下玉米苗的生物量影响
如图1a）所示，与不加5-ALA低温育苗对照（K）相比，用5-ALA灌根处理的玉米地上部鲜重均有增加，浓度为1 mg/L、5 mg/L、10 mg/L、50 mg/L、100 mg/L的处理分别增加了1.44%、8.82%、8.55%、4.64%、0.04%，其中浓度为5 mg/L的5-ALA灌根低温处理（S2）效果最好。如图1b）所示，相比于K处理，用5-ALA灌根处理的玉米地上部干重均有增加。与K处理相比，S1、S2、S3、S4及S5处理分别增加了4.43%、15.87%、4.80%、14.02%及12.55%，其中浓度为5 mg/L的5-ALA灌根低温处理（S2）效果最好，差异达到显著水平。这表明，5-ALA能有效缓解低温胁迫造成的玉米苗生长抑制。
2.2 不同处理对干旱胁迫下小麦苗第2～3片叶鲜重及干重的影响
如图2a）所示，与TK相比，T2、T3、T4处理培育的小麦苗第2～3片叶鲜重均有增加，但差异不显著，而T1、T5、T6处理则有所减少，且T1与TK相比差异显著;相比于TK，T3、T4处理小麦苗第2～3片叶鲜重分别增加9.7%和10.6%。如图2b）所示，与TK相比，T3、T4处理培育的小麦苗第2～3片叶干重有所增加，但差异不显著，而T1、T6则有所减少，且T1与TK相比差异显著;相比于TK，T3、T4处理小麦苗第2～3片叶干重分别增加6.3%和10.4%。在均使用PEG干旱处理下，5-ALA在1～150 mg/L的浓度中，第2～3片叶片的鲜、干重随用量的增加呈先增加后减少规律，以50 mg/L最优，但差异不显著。5-ALA 1 mg/L处理较对照K处理低，差异显著。
2.3 不同处理对干旱胁迫下小麦苗第2～3片叶相对含水量的影响
如图3所示，与TK相比，T3、T4处理培育的小麦苗第2～3片叶相对含水量增加，T4处理差异显著，而T1、T2、T5、T6处理则有所减少，且T1与TK相比差异显著;相比于TK，T3、T4处理小麦苗第2～3片叶相对含水量分别增加8.9%和9.9%。在均使用PEG干旱处理下，5-ALA 在1～150 mg/L浓度中，第2～3片叶片的相对含水量随用量的增加呈先增加后减少规律，以50 mg/L最优，且差异显著。
3 讨论
5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）在低濃度下能够显著提高辣椒、紫花苜蓿和水稻的抗逆能力[7]。低温胁迫下，细胞膜遭到破坏，细胞膜脂过氧化的程度加剧。研究表明，叶面喷施30 mg/L 5-ALA能够促进油菜叶绿素合成，提高油菜植株的抗氧化能力，减少膜脂过氧化的伤害程度，从而提高了油菜幼苗的抗冷性[8]。张爱慧等（2019）[9]研究表明，叶面喷施25～50 mg/L的5-ALA可以显著提高丝瓜幼苗抗氧化酶活性，缓解低温对丝瓜幼苗的伤害。与以上试验结果类似，本研究通过使用不同浓度的5-ALA灌根育苗并移入培养箱进行低温胁迫处理，结果表明，低温处理后，浓度为5 mg/L的5-ALA灌根处理能显著增加玉米苗地上部干重，有效缓解低温胁迫对玉米幼苗发育造成的不利影响。
本试验结果表明，20% PEG-6000水培模拟干旱环境明显抑制了小麦幼苗的生长发育，其叶片鲜重和叶片相对含水量均显著低于清水环境中生长的幼苗。在叶喷不同浓度5-ALA后，小麦苗第2～3片叶片的鲜重、干重和相对含水量均随5-ALA喷施浓度的增加呈现先增加后减少的规律，以50 mg/L浓度最优，说明叶喷5-ALA可以增强植物对干旱逆境下的抵抗能力。与本试验结果类似，王鹏等（2021）[10]研究表明，喷施25 mg/L的5-ALA能显著缓解干旱胁迫对玉米幼苗造成的损伤，增强玉米幼苗的抗旱性。
5-ALA作为一种新型植物生长调节剂，适量施用能显著缓解低温、干旱胁迫下对植物生长的抑制作用，促进幼苗体内光合色素含量及渗透调节物质含量的提高，促进生物量积累，从而促进植物生长发育和形态建成。
参考文献：
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